Зигомицеты

(полифилемицеты)

Зигомицеты, как класс грибов

Что такое зигомицеты?

На сегодня науке известно 36-ть классов грибов, объединённых в 4-е отдела - высших, несовершенных, низших и грибоподобных.

К седьмому классу грибов (или третьему классу низших грибов) относят зигомицеты (лат. Zygomycetes), объединяющие 10-ть порядков, 27-мь семейств, около 170-ти родов и более 1-ой тысячи их видов.

Такие грибы имеют достаточно развитые гифы (грибные нити) без перегородок и с неподвижными спорами, а подвижные стадии в цикле развития у них отсутствуют. Их вегетативное тело представлено ценоцитным (развитым), обильно разветвлённым неклеточным многоядерным воздушным мицелием непостоянной толщины, в котором септы (ячейки) формируются только для отделения их репродуктивных органов.

У некоторых видов зигомицетов, в их зрелом состоянии, образуются клеточные перегородки, разделяющие мицелий на отдельные многоядерные фрагменты. Клеточные перегородки также возникают и при формировании генеративных органов, отделяя их от вегетативного мицелия. У немногих видов, в основном узкоспециализированных, таких как паразиты насекомых (энтомофторовые грибы), например: кузнечиков, саранчи и паразитов других беспозвоночных (зоопаговые грибы), мицелий многоклеточный и в оболочках их клеток есть хитин в комплексе с хитозаном, а запасным веществом является гликоген.

Зигомицеты, например, в отличие от тех же оомомицетов и хитридиомицетов, размножаются не только бесполым и половым путём, но и вегетативным.

1) Бесполое размножение зигомицетов происходит неподвижными эндогенными спорангиоспорами (или спорами бесполого размножения, одетыми оболочкой), образующимися в спорангиях (органах бесполого размножения) или, реже, - экзогенными конидиями (открытыми спорами бесполого спороношения).

2) Половое размножение зигомицетов, при котором две гаметы (репродуктивные клетки + и —) сливаются на концах гиф (такой процесс носит название зигогамия), происходит путём слияния не дифференцированного на гаметы содержимого двух клеток, отделяющихся перегородками от несущих их гиф. При этом могут соединиться половые клетки от одного или двух различных мицелиев (разных грибниц). При слиянии мужских и женских клеток важную роль играют специальные химические вещества, как например сложный эфир бензойной кислоты (C20H25O5). Подобные ей "молекулы любви" притягивают разнополые органы грибов друг к другу и способствуют образованию зиготы (клетки, содержащей полный двойной набор хромосом). Именно по этому типу полового процесса класс зигомицетов и получил своё название.

3) Вегетативное размножение зигомицетов происходит столонами (вытянутыми боковыми побегами), выбрасываемыми в воздушную среду длинными гифами (грибными нитями), которые находят подходящий им субстрат и выпускают ризоиды (нитевидные образования из одной или нескольких однорядных клеток), давая начало новой колонии.

Принципы классификации зигомицетов

Зигомицеты считают парафилетической или полифилетической группой, отличающейся от оомомицетов наличием развитого многоядерного мицелия и отсутствием зооспор.

Их точное систематическое положение не установлено и деление на подклассы у них не определено, поэтому этот класс делят на 9-ть порядков, которые условно распределяют между 4-мя подотделами:

• подотдел энтомофторовые (Enthomophthoromycotina)
  • порядок энтомофторовые (Entomophthorales)
• подотдел кикселловые (Kickxellomycotina)
  • порядок аселлариевые (Asellariales)
  • порядок димаргаритовые (Dimargaritales)
  • порядок харпелловые (Harpellales)
  • порядок кикселловые (Kickxellales)
• подотдел мукоровые (Mucoromycotina)
  • порядок эндогоновые (Endogonales)
  • порядок мортиерелловые (Mortierellales)
  • порядок мукоровые (Mucorales)
• подотдел зоопаговые (Zoopagomycotina)
  • порядок зоопаговые (Zoopagales)

Для 3-х родов принадлежность к семействам и порядкам не определена:

• род денсоспора (Densospora)
• род нотадельфия (Nothadelphia)
• род спирогиромисес (Spirogyromyces)

Ранее класс зигомицетов входил в самостоятельный подотдел низших грибов с одноимённым названием, который разделялся на 2-а отдельных класса:

• зигомицеты (Zygomycetes)
• трихомицеты (Trichomycetes)

Класс трихомицетов изначально состоял из 4-х порядков, после 2-а из них - аселлариевые (лат. Asellariales) и харпелловые (лат. Harpellales) были отнесены к подотделу кикселловых (лат. Kickxellomycotina), а 2-а других порядка - эккриновые (лат. Eccrinales) и амёбидовые (лат. Amoebidiales) были перенесены в царство грибоподобных организмов (Protozoa).

В 2007-ом году группой лиц, в составе 48-и исследователей из США, Великобритании, Германии, Швеции, Китая и некоторых других стран была предложена новая система грибов, из которой был исключён подотдел зигомицетов и все указанные выше классы грибов стали рассматриваться как таксоны, вообще не имеющие определённого систематического положения в царстве грибов (Fungi).

Однако это совсем не значит, что микологи всего мира сразу согласились с такими выводами, начав придерживаться этой новой версии, а по-прежнему считают зигомицеты одним из классов отдела низших грибов.

Характерные особенности зигомицетов

Зигомицеты - как правило обитатели суши, обитающие в почве и на её поверхности, в основном они сапротрофы, разлагающие органические вещества на простейшие неорганические элементы и лишь некоторые из них встречаются в воде.

Они имеют большое значение в процессе образовании гумуса (перегноя). Среди них значительное число грибов-сапрофитов, широко распространённых в почвах разных типов на экскрементах, а многие из них развиваются на различных пищевых остатках и продуктах, приобретая вид пушистых налётов белого, серого и чёрного цвета на гниющих остатках растительного и животного происхождения. Типичным представителем этого класса является плесневый гриб мукор.

Вообще, среди зигомицетов очень много плесневых грибов и часть их видов являются грибами-паразитами растений, насекомых и мелких почвенных животных, способных паразитировать на высших грибах, низших беспозвоночных животных, культурных растениях: клубнике, землянике, корнеплодах свеклы, корзинках подсолнечника, можно их увидеть на виноградниках и инжире, на хранящихся овощах или фруктах.

Небольшая часть зигомицетов является хищными грибами, которые обладают клейкими гифами и ловчими кольцами, питаются простейшими и нематодами (первичнополостными круглыми червями) или мелкими личинками насекомых, а другая их часть возбуждает опасные заболевания у человека и домашних животных, поражая их центральную нервную систему, органы слуха, бронхи и лёгкие.

Совсем небольшая часть зигомицетов выступает в качестве грибов-симбионтов, образовывая эндотрофную микоризу (эндомикоризу) с некоторыми высшими растениями.

Значение зигомицетов

Зигомицеты, не смотря ни на что, играют огромную роль в природе и жизни человека. Их используют (и наиболее интенсивно в Японии), в основном, как продуценты весьма полезных веществ, применяемых в медицине и народном хозяйстве, например, фумаровой кислоты, спиртов, бэтта-каротина и других видов медицинских препаратов.

Самое большое распространение среди зигомицетов имеет группа мукоровых грибов (плесневых грибов) и небольшая группа энтомофторовых грибов - паразитов насекомых. Именно мукоровые грибы и являются первой причиной значительных потерь урожая сельскохозяйственных культур, особенно при их хранении, а энтомофторовые грибы, наоборот, очень часто используют при борьбе с насекомыми-вредителями.

Но для грибников зигомицеты никакого интереса не представляют.