мания
Концепция в микологии
Диктиостелиомицеты
(миксомицеты)
Диктиостелиомицеты, как класс грибов
Что такое диктиостелиомицеты?
На сегодня науке известно 36-ть классов грибов, объединённых в 4-е отдела - высших, несовершенных, низших и грибоподобных.
К деcятому классу грибов относят диктиостелиомицеты (лат. Dictyosteliomycetes) - клеточные миксомицеты (или слизевики-диктиостелии).
Это совсем небольшая группа, насчитывающая всего около 35-и видов, большая часть жизни которых проходит непосредственно в почве, в виде одноклеточных амёб, питающихся бактериями и размножающихся делением.
Диктиостелиомицеты образуют характерный для них "агрегат" (совокупность собранных элементов, которые образуют систему или же её часть), называемый псевдоплазмодием, в котором, в отличие от плазмодия, вновь образованные амёбы не сливаются друг с другом, даже не смотря на то, что они все соединены между собой в его внутренних частях.
Псевдоплазмодий у диктиостелиомицетов образуется только в неблагоприятных условиях (например, в условиях недостатка пищи), когда амёбы начинают скапливаться вместе, образуя целые потоки клеток, одновременно движущихся к центру. Ну а сам псевдоплазмодий покрывается тонкой защитной слизистой оболочкой и становится способным к передвижению по субстрату как единое целое (обычно, по направлению к свету).
В подходящих условиях он перестаёт двигаться, превращаясь в спорофор (плодовое тело), состоящий из небольшой головки со спорами, возвышающейся над субстратом на тонкой ножке. Из каждой споры, попавшей в благоприятные условия, выходит лишь одна маленькая амёба, после чего весь жизненный цикл полностью повторяется.
Строение диктиостелиомицетов
Вегетативное тело диктиостелиевых представляет собой свободноживущие миксамёбы, размножающиеся спорами, агрегирующимися в псевдоплазмодий. При таком процессе, все миксамёбы с определённых участков сползаются к одной, функционирующей как центр, особи. Она не только привлекает их, но и ещё препятствует тому, чтобы они, в свою очередь, не становились такими же обособленными центрами притяжения. А весь этот процесс регулируется с помощью своего циклического аденозинмонофосфата (сокращённо - цАМФ) - универсального внутриклеточного активатора, расщепляющего его ферменты (сокращённо - цАМФазы).
Миксоамёбы, объединившись в псевдоплазмодий, не теряют всей своей индивидуальности, что и отличает псевдоплазмодии от настоящего плазмодия. Отличительной чертой ядерного аппарата у миксоамёб является то, что в их ядре образуется сразу несколько ядрышек и плазмодий у них становится более компактным по форме (конусообразным), приобретая способность передвигаться (мигрировать) по субстрату как единое целое. В результате он превращается в спорангий (спороносный орган), называемый спорокарпом. Как правило, при этом образуется только одно плодовое тело, однако, если число объединённых миксоамёб превысит "критическую массу", то на псевдоплазмодии развивается уже несколько спорокарпов, в которых образуются споры и, при этом, клеточные стенки таких анаморфных структур (спорокарпов и спор) содержат целлюлозу.
Если попробовать объяснить цикл развития диктиостелиомицетов на примере видов рода диктиостелиум (лат. Dictyostelium), то он следующий:
в спорокарпе образуются споры, которые после попадания на соответствующий субстрат и в благоприятных условиях среды прорастают в амёбу, после чего происходит неоднократное деление проросших амёб, а затем и их агрегация (объединение в одну систему), формируя таким образом псевдоплазмодий, на котором образуется спорокарп, формирующий споры.
Вообще, для рода диктиостелиум присуща телеоморфа (форма полового спороношения грибов) и сам половой процесс, который называют хологамия (или гологамия) - наиболее примитивный тип полового процесса, при котором сливаются не половые клетки (гаметы), а обычные вегетативные. При этом, происходит плазмогамия (взаимная ассимиляция цитоплазмы у клеток), когда сливаются две амёбы и, наконец, наступает заключительный этап полового процесса - кариогамия (слияние ядер мужских и женских половых клеток в одно ядро зиготы). После чего следует мейоз (редукционное деление клетки - деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в 2-а раза), в результате которого образуются гаплоидные (с одинарным набором хромосом) миксоамёбы, образующие после агрегации псевдоплазмодий.
Происхождение диктиостелиомицетов
Большинство представителей диктиостелиевых - это типичные копротрофы, обитающие на экскрементах травоядных животных, утилизируя органические вещества в качестве последующего питательного материала. Так, например,
Современные отечественные микологи предполагают, что класс диктиостелиевых происходит от наиболее простых миксомицетов - класса протостелиевых. Их сближает присутствие целлюлозы в клеточных стенках спорангиев и спор, ну а основное различие сводится к отсутствию монадных структур (подвижных стадий) в их развитии.
Как уже отмечалось, в последнее время активно обсуждаются родственные отношения 3-х классов миксомицетов:
- класс диктиостелиомицеты (Dictyosteliomycetes)
- класс протостелиомицеты (Protosteliomycetes)
- класс миксогастеромицеты (Myxogasteromycetes)
Для диктиостелиомицетов (одной из немногих групп "клеточных" слизевиков), с наличием у них периферических ядрышек, находящихся в тесном контакте с ядерной мембраной, отсутствие жгутиковых стадий и крайне примитивный геном, резко отделяет их от всех других слизевиков. А первичные исследования генов большой и малой субъединицы рРНК также указывали на то, что диктиостелиевые стоят далеко как от миксогастровых, так и от лобозных амёб (относительно крупных (0,2 мм - 0,5 мм) амебоидных организмов).
Из этих работ также следовал вывод о полифилии миксомицетов (происхождения группы организмов (таксона) от двух или более предковых групп, не связанных близким родством).
Однако, недавние исследования, которые проводились на основе анализов актина, - и -тубулина и фактора EF-1, указывают на монофилию диктиостелиомицетов, протостелиомицетов и даже миксогастеромицетов, что, в свою очередь, послужило весомым основанием рассматривать слизевиков (
