Эндомицеты

(эндогрибки)

✎ Что такое эндомицеты?

Сегодня науке известно 36-ть классов грибов, объединённых в 4-е отдела - высших, несовершенных, низших и грибоподобных. Третьим классом высших грибов являются эндомицеты (лат. Endomycetes) или эндогрибки, или аскоспоровые дрожжи - одноклеточные или многоклеточные микроскопические грибы, которые размножаются в основном вегетативным способом и живут либо как сапротрофы в почве: на остатках растений, в органах пищеварения и помёте животных, либо паразитируют на высших растениях.
Многие эндомицеты (для которых характерно образование на их мицелии одиночных сумок), а также и соотносящиеся к ним грибы-дрожжи (для которых типично полное отсутствие мицелия (грибницы) и развитие сумок в виде одиночных свободных клеток) представляют собой некую переходную группу от диподасковых грибов (лат. Dipodascaceae) (которые создают хорошо развитый септированный мицелий с цилиндрическими многоспоровыми сумками) к высшим аскомицетам - с одной стороны, и своеобразную группу сумчатых дрожжей (чьё вегетативное тело состоит из одиночных почкующихся клеток) - с другой стороны.
Поэтому они и выделены в отдельный класс грибов, а не являются составной частью (подклассом или порядком) класса сумчатых грибов (аскомицетов). И такие грибы не представляют никакого практического интереса для грибников, но всё равно находят широкое применение в народном хозяйстве.

✎ Характерные особенности эндомицетов

Эндомицеты (лат. Endomycetes) или же - гемиаскомицеты (лат. Hemiascomycetes) (Endomycetes = Hemiascomycetes) почкуются и растут в виде гиф (грибных нитей). Почкование в этом классе грибов преобладает, но не является отличительным признаком потому, что у некоторых видов оно вообще никогда не наблюдается, а ещё и потому, что почкование известно и у зигомицетов (лат. Zygomycetes), и у многих аскомицетов (лат. Ascomycetes), или даже у некоторых базидиомицетов (лат. Basidiomycetes).
Гифы эндомицетов всегда септированные (разделённые на части), а сами септы (ячейки) выражены микропорами, простыми порами (как у аскомицетов) или же долипорами (как у базидиомицетов). А клеточные стенки эндомицетов маннаново-глюканового типа (содержащие молекулы моно- и полисахаридов), как у зигомицетов. И у почкующихся клеток доля маннана (моносахарида) в стенках клеток всегда выше, чем у не почкующихся, а в их клеточных гидролизатах (стимуляторах обменных процессов в клетке) обнаружена глюкуроновая кислота.
Половое размножение эндомицетов достаточно однообразное и начинается с копуляции гаметангиев (половых органов, в которых образуются подвижные половые клетки -
гаметы), за которой сразу же следует кариогамия (слияние ядер мужских и женских клеток), а дикариофазы (фазы развития, на которых их ядра образуют дикарионы), в отличие от аскомицетов и базидиомицетов, у них нет. Диплоидная зигота (половая клетка, содержащая полный двойной набор хромосом) или превращается в аск (сумку), или размножается, а мейоз (деление ядра клетки с уменьшением числа хромосом в два раза) происходит позже и в два этапа (первый этап - редукционный, второй - эквационный), обычно при недостатке питания или в результате специфической индукции.

Бесполое размножение эндомицетов происходит двумя способами:

• бластически (почкованием, или разделением клеток),
• таллически (фрагментацией, или разделением гиф).

Но грань между вегетативным размножением и бесполым, когда формируются конидии (споры бесполого размножения) в процессе почкования их клеток, у эндомицетов не всегда чёткая, а при фрагментации их гиф, иной раз делятся отдельные клетки, а не сами гифы.

✎ Различия среди эндомицетов

Вообще, у эндомицетов известны совершенно разные механизмы почкования и клеточного деления.

1) Бокальчатое деление, это когда в выпячивании (или почке) у материнской клетки дочерняя клетка образует собственную стенку, оставляя после своего отделения бокаловидную часть материнской стенки и в центре образованного "бокала" происходят дальнейшие почкования, наслаиваются друг на друга, а иногда просто удлиняют почкующиеся клетки.

2) Размножение раскалыванием (характерное лишь для определённой группы дрожжей), когда размножение происходит поперечным делением (также, как у бактерий), при котором септы (ячейки) формируются примерно посередине цилиндрических клеток и обе из дочерних клеток, с одинаковыми размерами и формой, разделяясь, оставляют в местах исчезающего контакта рубчики с сохранившимися остатками от старой стенки в виде колец, которые остаются различимыми даже после удлинения и деления дочерних клеток.

3) Рубчиковое почкование (характерное для большинства дрожжей), когда на самой материнской клетке в определённом месте выпячивается клеточная стенка, а разрастающаяся дочерняя клетка чуть позже отделяется стенкой и на обеих остаются кольцевые рубчики, а каждое последующее почкование происходит в другом месте клетки.

4) Аннелидное почкование (или же биполярное почкование - ограниченное двумя полюсами, на которых оно происходит поочередно), характерное для так называемых апикулятных (или лимоновидных) дрожжей, когда дочерняя клетка оставляет после себя рубчик, из которого позже выходит следующая клетка, удлиняя её вырост, а зоны отделения таких клеток приобретают вид колец и становятся хорошо различимы.

В отличие от аскомицетов, у эндомицетов каждая спора в их сумке с самого начала окружена плазмалеммой (собственной мембраной). Но, и тем не менее, многие дрожжевидные грибы никогда не образуют ни сумок, ни аскоспор и считаются аспорогенными дрожжами (грибами) - Fungi imperfecti. Часть из них филогенетически относится к сахаромицетам (лат. Saccharomycetaceae), а другая их часть относится совсем к другим классам, поскольку дрожжевидный рост присущ не только эндомицетам.

✎ Принципы классификации эндомицетов

Класс эндомицеты подразделяют на 2-а порядка:

" порядок протомицетовые (лат. Protomycetales) представлен примерно 20-ю фитопатогенными видами, паразитирующими на цветковых растениях и вызывающими обширные обесцвечивания их листьев;

" порядок эндомицетовые (лат. Endomycetales) представлен гораздо разнообразнее, да и с большим количеством видов и более широким спектром форм, от сапротрофных "сахарных грибов" до специализированных и неплохо распространённых паразитов, играющих важную роль в качестве агентов классического спонтанного брожения и современных ферментаций.

Порядок эндомицетовых представлен:

" " семейством эндомицетовые (лат. Endomycetaceae), мицелий которых может состоять из хорошо развитых гиф или частично распадаться на артроспоры (сегментированные споры), или почковаться, а число спор в их сумке строго фиксировано и равно 8-и или меньше.

В этом семействе грибов преобладают сапрофиты на богатых сахаром субстратах, но есть и отдельные виды паразитов, которые паразитируют на растениях (например, на коробочках хлопка) или грибах и животных, являясь возбудителями гнойных заболеваний у теплокровных.

✎ Значение эндомицетов

Из-за ферментативных способностей и быстрого размножения все эндомицеты играют важную роль в естественных процессах разложения органики. И эта их особенность уже давно используется человеком (например, при спиртовом брожении). Они также могут представлять и большой теоретический интерес как возможное связующее звено между аскомицетами и их гипотетическими предками, близкими к современным зигомицетам, но вот в качестве "лесных трофеев" (для употребления в пищу) эндомицеты использоваться не могут.