Несовершенные грибы

(анаморфные грибы)

✎ Что такое несовершенные грибы?

Отдел несовершенные грибы или анаморфные грибы, или же митоспоровые грибы, с входящим в него классом дейтеромицеты (лат. Deuteromycetes), совместно с отделом высшие грибы, с входящим в него 3-я классами грибов: базидиомицеты (лат. Basidiomycetes), аскомицеты (лат. Ascomycetes) и эндомицеты (лат. Endomycetes) представляют одну из самых крупнейших подгрупп грибов, в которой около 30-и % всех ныне известных видов.

Эта подгруппа грибов объединяет только грибы с септированным (или состоящем из делящихся клеток, которые создают их поперечные перегородки) мицелием и весь жизненный период которых обычно проходит в гаплоидной стадии (когда их мицелий размножается бесполым путём), без смены ядерных фаз, то есть когда в результате слияния гамет (особых половых клеток) и их ядер происходит удвоение числа хромосом в самом ядре. И это означает, что они размножаются только лишь бесполым путем - конидиями (неподвижными спорами бесполого размножения), а половые (то есть - совершенные) стадии, которые присущи высшим грибам, у несовершенных грибов увы отсутствуют.

Несовершенные грибы существенным образом отличаются от других отделов грибов, представители которых обычно имеют общих предков, а это заведомо гетерогенная подгруппа (в которой грибы как бы из одной группы, но это - разные грибы), виды которой связаны по происхождению с разными подгруппами грибов из различных классов: аскомицетов и базидиомицетов. Поэтому, многие микологи, подчёркивая это отличие несовершенных грибов, называют их не иначе, как формальным классом.

✎ Классификация несовершенных грибов

Несмотря на то, что в классификации несовершенных грибов используются те же таксономические категории, что и для высших, и других отделов грибов, в них вкладывается совсем другой смысл, а именно, что это искусственные и формальные подгруппы грибов, выделяемые только на основе их внешнего сходства, а совсем не их родства. Например, класс дейтеромицеты вообще не соответствует их истинному роду и подгруппе близкородственных ему видов, а представляет искусственную подгруппу, объединяющую виды со сходным конидиальным спороношением (бесполыми размножением), часто называемую формальным родом, в которую входят виды, связанные по происхождению с представителями не только разных родов, но и разных порядков и классов высших грибов.
Вот пример: род акремониум (лат. Acremonium), который связан совершенными стадиями (образование сумки) с родом эмерицеллопсис (лат. Emericellopsis), порядка эуроциевых (лат. Eurotiales) или с родом хетомиум (лат. Chaetomium), порядка сферейных (лат. Sphaerialcs), а также и с родом нектрия (лат. Nectria), порядка гипокрейных (лат. Hypocreales) и ещё с родом кордицепс (лат. Cordyceps), порядка спорыньёвых (или клавицепсовых) (лат. Саvicipitales). А конидиальные стадии (стадии бесполого размножения), связанные по типу рода эдоцефалюм (лат. Oedocephalum), известны как у дискомицетов, так и у некоторых базидиомицетов.
Связи с представителями разных классов зафиксированы и у некоторых родов аспорогенных дрожжей, например у кандиды (лат. Candida), виды и роды которых подробно описаны в систематике французского и голландского микологов Жюльена Лоддера и Крегера-ван Рия в 1952-ом году.
Отечественной классификации на эту тему нет, но известно, что спорогенные дрожжи (способные образовывать аскоспоры) включают 25-ть родов, объединяющих около 190-а видов, а аспорогенные дрожжи (не образующие аскоспор) объединяют 12-ть родов и около 170-и видов.

✎ Строение несовершенных грибов

Вегетативное тело несовершенных грибов - это хорошо развитый, ветвящийся мицелий (грибница), состоящий из многоядерных клеток. В нём присутствуют септы (перегородки), обычно с простыми порами, как у аскомицетов. Имеется предположение, что у дейтеромицетов тоже есть септы и точно такие же, как у базидиомицетов, но они пока до конца не изучены. Исключение - аспорогенные дрожжи, у которых мицелий отсутствует и их вегетативное тело - почкующиеся (дрожжевые) клети.
У большинства несовершенных грибов размножение осуществляется при помощи конидий и лишь у немногих из них оно отсутствует. Конидии несовершенных грибов разнообразны по строению, они могут быть как одноклеточными, так и многоклеточными (с разным числом перегородок). По форме они шаровидные или эллипсоидные, но бывают ещё нитевидные, звёздчатые, либо спирально закрученные, со светлой или тёмной, буровато-коричневой расцветкой, из-за присутствия в них меланинов. Все конидии с сухой поверхностью распространяются по воздуху, поэтому в нём всегда есть (и в больших количествах) споры несовершенных грибов, как например грибов из рода алътернария (лат. Alternaria) или кладоспорий (лат. Cladosporium), или пеницилл (лат. Penicillium), и многих, многих других. Освобождение конидий у несовершенных грибов обычно проходит пассивно, а активное их освобождение наблюдается крайне редко, например, когда у грибов родов дейгтониелла (лат. Deightoniella) или курвулярия (лат. Curvularia) конидиогенная клетка (из которой (или в которой) образуются конидии) теряет воду в результате испарения.

✎ Размножение несовершенных грибов

Поскольку размножение несовершенных грибов происходит только бесполым путём, то можно предположить, что все их особи, произошедшие из конидий и сформированные одной колонией, а также и все их последующие поколения будут развиваться "чисто", без помесей, и изменяться очень мало, только за счёт немногочисленных спонтанных мутаций. Но в природе у несовершенных грибов этого никогда не наблюдается. Наоборот, они представляют один из самых вариабильных и очень мобильных в экологическом плане отделов грибов, а потому и распространённых в природе на самых разнообразных субстратах.
И это объясняется тем, что у несовершенных грибов очень часто мицелий гетерокариотичен (имеет генетически разные ядра). А гетерокариоз известен в разных таксономических группах грибов, например, у оомицетов (лат. Oomycetes), аскомицетов (лат. Ascomycetes), а также и у зигомицетов (лат. Zygomycetes). Но только у несовершенных грибов он представляет основной механизм их изменчивости и по ходу развития гетерокариотического мицелия число ядер у того или иного типа может варьироваться в зависимости от изменения условий среды, обеспечивая таким образом адаптацию гриба к этим изменениям. Так пеницилл распростёртый (лат. Penicillium expansum) в природе встречается исключительно в гетерокариотическом состоянии, а его гомокариотические штаммы, у которых генетически однородные ядра, обычно растут и развиваются значительно хуже, чем исходный гетерокарионт.

✎ Использование несовершенных грибов

Несовершенные грибы широко распространены в природе во всех районах земного шара и многие представители этого отдела обитают как сапрофиты в почве, составляя при этом большую часть почвенных грибов. Они в изобилии встречаются на различных растительных субстратах и реже - на субстратах животного происхождения и принимают самое активное участие в разложении органических остатков, влияя на почвообразовательный процесс.
Некоторые из сапрофитных несовершенных грибов вызывают заплесневения у пищевых продуктов и промышленных изделий. Ну а другая многочисленна их группа паразитирует на высших растениях и вызывает при этом серьёзные болезни сельскохозяйственных культур, приносящие большой экономический ущерб. А некоторые представители этого отдела грибов вызывают заболевания даже у животных или человека. Развиваясь на зерне и других продуктах питания, некоторые несовершенные грибы выделяют в них токсины, которые способны вызывать тяжёлые отравления при условии использования таких продуктов в пищу человеком или при кормлении ими скота.
Среди несовершенных грибов известно много продуцентов биологически активных веществ, используемых в производстве антибиотиков (пенициллина, гризеофульвина, фумагиллина и трихотецина), различных ферментов и органических кислот. Несовершенные грибы, паразитирующие на насекомых-вредителях и грибах, патогенных для растений, а также хищные грибы, применяются для уничтожения фитонематод (круглых червей) и используются в разработке новых биологических методов защиты растений от различных вредителей и болезней.

✎ Систематика несовершенных грибов

Широко применяемая сейчас многими микологами систематика несовершенных грибов, разработанная ещё в 1880-ом году известным итальянским микологом Пьером Андреа Саккардо (1845 -1920 г.г.), заведомо искусственна и служит только более-менее удобной схемой для их упорядочения или определения. Несовершенные грибы подразделяются в ней всего лишь в 3-и порядка, исходя из строения их конидиального аппарата:

" порядок гифомицетовые (лат. Hyphomycetales);
" порядок меланкониевые (лат. Melanconiales);
" порядок сферопсидные (лат. Sphaeropsidales).

Некоторые микологи делят их на разное число семейств по типу спорогенеза, основными из которых являются:

" " семейство бластоспоровые (лат. Blastosporaceae);
" " семейство алевриоспоровые (лат. Aleuriosporaceae);
" " семейство фиалоспоровые (лат. Phialosporaceae);
" " семейство пороспоровые (лат. Рогоsporaceae);
" " семейство артроспоровые (лат. Arthrosporaceae).

Однако новая систематика несовершенных грибов находится пока в процессе разработки и охватывает далеко не все ныне известные из них. Морфогенез (или формообразование) конидий хорошо изучен в наше время только лишь у порядка гифомицетовые, а у отдельных представителей 2-х других порядков - меланкониевые и сферопсидные - он пока только известен.