Миксогастеромицеты

(миксомицеты)

Миксогастеромицеты, как класс грибов

Что такое миксогастеромицеты?

На сегодня науке известно 36-ть классов грибов, объединённых в 4-е отдела - высших, несовершенных, низших и грибоподобных.

К восьмому классу грибов соотносятся миксогастеромицеты (лат. Myxogasteromycetes) - центральный, самый крупный класс миксомицетов, характеризующийся наличием двужгутиковых зооспор, миксамёб и талломом (отростком или побегом) - неким своеобразным слоевищем, в форме плазмодия, полностью преобразующимся в эталий (плодовместилище спороношения) разной формы, покрытый перидием (оболочкой). Внутри эталия образуются споры и псевдокапиллиций (уплощённые ветвящиеся нити с поперечными складками на поверхности). С его помощью споры выходят на поверхность через специальное отверстие на верхушке эталия.

Вегетативное тело всех миксогастеромицетов представляет собой плазмодий (особую плазменную массу с большим количеством диплоидных (с двойным набором хромосом) ядер), ну а размеры плазмодия могут быть от нескольких миллиметров и достигать 15-и - 25-и сантиметров.

К классу миксогастеромицетов относится подавляющее большинство миксомицетов со всеми характерными признаками этой группы. Их свободно живущий плазмодий вполне способен проявлять положительный гидротаксис (движение в сторону большей влажности), положительный трофотаксис (перемещение в направлении источника пищи) и отрицательный фототаксис (перемещение в сторону меньшего источника света).

За счёт циркуляции цитоплазмы (внутренней среды живой или мёртвой клетки) плазмодий активно передвигается, образуя псевдоподии (цитоплазматические выросты) или ложноножки, которыми он и прихватывает свою пищу: бактерии и амёбы, мелкие беспозвоночные животные, различные твёрдые пищевые частицы. К концу вегетации плазмодии заметно увеличиваются в размерах и выползают на поверхность субстрата, то есть явление отрицательного фототаксиса сменяется положительным, после чего плазмодии прилично уплотняются и превращаются в спорангии (органы, производящие споры) разной формы, размеров и окраски, на ножках или без них (сидячие).

У многих миксомицетов в спорангиях кроме спор имеется и капиллиций (особые нити или волосяные сплетения, которые представляют совокупность нитевидных волоконцев, образующих систему сетей и каркасов), который разрыхляет споровую массу и способствует рассеиванию спор. Капиллиций образуется из вакуолей (полостей) цитоплазмы плазмодия, его форма и строение являются характерными систематическими признаками рода и вида.

У некоторых представителей образуется псевдокапиллиций (уплощённые (плоские) ветвящиеся образования с поперечными складками на поверхности), который формируется из остатков стенок спорангиев. При возникновении благоприятных условий, спора прорастает зооспорами (от 1-ой до 4-х) или миксамёбами, способными в капельножидкой среде вырабатывать жгутики и превращаться в зооспоры. Затем зооспоры или миксамёбы попарно копулируют (сливаются), образуя диплоидную миксамёбу (с двойным набором хромосом), из которой возникает плазмодий.

Классификациия миксогастеромицетов

Класс миксогастеромицеты объединяет больше 400-т видов, относящихся к 4-м порядкам:

1. порядок лициальные (Liciaks)
2. порядок трихиальные (Trichtales)
3. порядок физаральные (Physarales)
4. порядок стемонитальные (Physarales)

И в основе разделения миксогастеромицетов на порядки лежат особенности строения их плазмодия и спорангиев, наличие у них настоящего капиллиция или псевдокапиллиция, например:

1) порядок лициальные (лат. Liciaks) имеет спорангии шаровидные или в виде плазмодиекарпиев, полностью покрытых перидием (особой перепончатой или хрящеватой оболочкой), без настоящего капиллиция. В этот порядок входит:
род ликогала (лат. Lycogala), плазмодий которого имеет кораллово-красную окраску, а эталии (плодовые тела) округлые, диаметром 0,3 - 1,5 сантиметра, сидячие, скученные или разбросанные по поверхности субстрата. Вначале они имеют ту же окраску, что и плазмодий, а попозже буреют и при их созревании перидий становится тонким и бородавчатым, с отверстием сверху для выхода спор. В таком виде эталии ликогалы похожи на мелкие грибы-дождевики. Псевдокапиллиций в этом роду представлен сеткой из трубчатых волокон с булавовидными концами. Споровый порошок розовый или оранжевый. Ликогалы - сапротрофы на отмершей древесине и других субстратах, всего в этом роду известно 4-е вида, распространённых в умеренных поясах земного шара (в Беларуси встречается ликогала древесинная (волчье вымя) (лат. Lycogala epidendrum);

2) порядок трихиальные (лат. Trichtales) имеет спорангии овальные, сидячие, на коротких ножках, или одиночные, чаще скученные, с бесцветным, беловатым, розоватым, красноватым или пурпурно-коричневатым плазмодием. У всех видов есть настоящий капиллиций, характерный для каждого род и в этот порядок входит:
род трихия (лат. Trichia), который является самым типичным для порядка. У большинства его представителей спорангии групповые, цилиндрические и бокаловидные, сидячие или на ножках. Перидий гладкий, блестящий или матовый, часто бывает с концентрическими утолщениями или бородавками. Капиллиций образован свободными и простыми, или наоборот, ветвящимися, полыми внутри и достаточно заострёнными на концах нитями с лентовидными спиральными утолщениями. Споры шаровидные, с сетчатой или шиповатой поверхностью, в основном жёлтого, оранжево-жёлтого или красноватого цвета. В этом роду известно 12-ть видов, распространённых на всех континентах, в основном на отмершей древесине, а наиболее часто встречаются: трихия изменчивая (лат. Trichiavaria), трихия обманчивая (лат. Trichiadecipiens) и трихия гроздевидная (лат. Trichiabotrytis);

3) порядок физаральные (лат. Physarales) имеет спорангии сидячие, либо на ножках, одиночные и со спороношением в виде эталиев, а плазмодий сильно гранулированный, бесцветный или ярко окрашенный. Капиллиций чаще всего состоит из ветвящихся нитей, образующих узловые расширения. Для видов этого порядка характерны большие скопления извести, главным образом на поверхности перидия, на ножках спороношения и капиллиции. Споры в массе своей тёмно-пурпурные и фиолетово-коричневые, от тёмно-коричневых до чёрных. В этот порядок входит:
род физарум (лат. Physarum), который имеет виды с белым, сероватым, жёлтым или оранжевым плазмодием, спорангии округлые, сидячие и на ножках, иногда сливающиеся в короткие или изогнутые плазмодиекарпии. Перидий как правило "инкрустирован" известью, хрупкий и неправильно растрескивающийся при созревании. Капиллиций в виде сети разветвлённых тонких нитей, прикреплённых либо к основанию спорангия, либо к различным участкам перидия, с многочисленными расширениями или вздутиями. Споры обычно имеют цвет от фиолетового до чёрного. В этом роду известно более 70-и видов, распространённых по всему земному шару;
род фулиго (лат. Fuligo) включает виды с плазмодием ярко-жёлтого и реже белого или кремового цвета, достигающего иногда нескольких десятков сантиметров. Эталии подушковидные, сильно варьируют в размерах, форме и окраске, бывают и белыми, и охряными, и зеленоватыми, и розоватыми, и тускло-красными или почти коричневыми. Перидий толстый, хрупкий, легко разрушается и отслаивается кусками, обнажая почти что чёрную массу спор. Капиллиций состоит из тонких, бесцветных анастомозирующих (соединённых вздутиями, похожими на узлы) нитей, на которых расположены бесцветно-желтоватые гранулы извести. В этом роду известно более 10-и видов, распространённых во многих странах мира, а наиболее известным считается вид фулиго гнилостный (лат. Fuligoseptica), развивающийся с июля по октябрь на гнилых пнях, коре ветвей деревьев и засохших листьях в оранжереях;

4) порядок стемонитальные (лат. Stemonitales) имеет тонкий и полупрозрачный плазмодий, а спороношение представителей этого порядка в виде отдельных спорангиев или эталиев, покрытых плёнчатым, быстро исчезающим перидием. В этот порядок входит:
род стемонитис (лат. Stemonitis), который является самым характерным представителем порядка. У видов этого рода плазмодий сначала бесцветный, а затем беловатый или лимонно-жёлтый. Спорангии цилиндрические, высотой от 2-х до 20-и миллиметров и на длинных ножках, которые внутри спорангия перерождаются в колонку. Перидий быстро исчезает, обнажая капиллиций, в виде ажурной сеточки вокруг колонки. Капиллиций одного цвета с колонкой и ножкой и покрыт коричневым, буровато-фиолетовым или почти что чёрным споровым порошком. В этом роду известно 17-ть видов, распространённых по всему земному шару.

Назначение миксогастеромицетов

Все миксогастеромицеты отличаются поразительной жизнеспособностью и хорошо приспосабливаться к самым неблагоприятным условиям окружающей среды (к отсутствию пищи, большим морозам, низкому значению рН почвы и другим). Их плазмодии могут превращаться в утолщённую твердеющую массу (склероции), которые и сохраняют их жизнеспособность в течении многих лет. Часть их зооспор и миксамёб, при экстремальных условиях, могут превращаться в цисты (наружные оболочки, предохраняющие внутреннее содержимое от жёстких внешних воздействий).

Миксогастеромицеты, в подавляющем большинстве, - обычные сапрофиты и развиваются на опавших листьях, древесине или в почве, перерабатывая остатки органических субстанций, превращая их в молодой плодородный слой.

Вполне понятно, что для грибников они никакого интереса не представляют.