Акразиомицеты

(миксамёбы)

Акразиомицеты, как класс грибов

Что такое акразиомицеты?

На сегодня науке известно 36-ть классов грибов, объединённых в 4-е отдела - высших, несовершенных, низших и грибоподобных.

К одиннадцатому классу грибов, а точнее грибоподобных, учёные относят акразиомицеты (лат. Acrasiomycetes) - небольшую группу амёбоподобных организмов, объединяющихся на одной из стадий своего жизненного цикла в псевдоплазмодий (слизь) и образуя культуру клеток, лишённых плотной оболочки и жгутиков.

Акразиомицеты - это свободноживущие почвенные клеточные слизевики, которые обитают на гниющих органических остатках (навозе, почве). Вегетативное тело акразиомицетов - миксамёбы с лопастными псевдоподиями, которые перед размножением, как диктиостелиомицеты, объединяются в единый псевдоплазмодии, но, в отличие от диктиостелиевых, акразиомицеты имеют ядро с одним ядрышком центрального расположения и все клеточные стенки с отсутствием целлюлозы.

Строение и размножение акразиомицетов

Акразиомицеты гипотетически рассматривают как филогенетическую ветвь свободноживущих почвенных амёб. И обоснованием данного предположения послужило отсутствие у подавляющего большинства акразиевых жгутиковой стадии, что было подтверждено исследованиями 2005-го года, в которых документировалось, что монадные (жгутиковые) структуры в цикле развития акразиомицетов отсутствуют. Однако, все прежние исследования (1995-го года и ранее) указывают, что у некоторых их видов, например, у Pocheinarosea есть миксофлагелляты (споры, вышедшие из плодового тела) с парой апикальных (верхушечных) гладких жгутиков равной длины.

Вегетативная стадия акразиомицетов представлена одноядерными амёбами, питающимися фаготрофно (пожирая друг друга) и их размножение происходит, в основном, путём деления. А половое воспроизведение для акразиевых не установлено, однако, у некоторых их особей зафиксировано размножение, напоминающее половое, например, с помощью макроцист (низших растительных организмов).

У популярного, обитающего на гниющих частях растений, вида акразиевых Ascrasiarosea из спор выходит по одной миксамёбе, которые перемещаются при помощи дольчатых псевдоподиев (цитоплазматических выростов, ложноножек), поглощающих оставшиеся одноклеточные организмы, либо амёб собственного вида. В последствии этой фазы размножения, со стремительным делением миксамёб, складывается такое спороношение, когда все миксамёбы следуют к краям колонии, где они и собираются в хорошо заметные текстуры, называемые псевдоплазмодием, обычно оранжевой окраски, которые впоследствии дифференцируются на ножку и головку (спороген). Спороген рассекается на некие доли, любая из которых развивается в несложную или, наоборот, в достаточно разветвлённую цепочку спор, где отдельные амёбы сначала округляются, затем обретают клеточные стенки. Исходя из количества образующихся при этом амёб, спороношения бывают небольшими, состоящими из единственного ряда клеток и немногих споровых цепочек или, наоборот, весьма внушительными, древовидными и, в значительной степени, разветвлёнными.

То есть: споры вида акразиевых Acrasiarosea, попав на соответствующий субстрат, прорастают в миксамёбы, которые инцистируются (покрываются оболочкой) и затем прорастают вновь. После этого миксамёбы, занимающие определённую площадь на субстрате, начинают бурно делиться и при критическом числе размножившихся миксамёб происходит их агрегация (объединение) в псевдоплазмодий, из которого и формируется спорокарп (спороносный орган), состоящий из ножки и головки (спорогена), ветвящейся и образующей целые цепочки спор, способные прорастать в миксоамебы.

В противоположность диктиостелиомицетам, клетки ножки у акразиомицетов не отмирают и преобразуются в особые споры, отличные от спор апикальных (конечных) цепочек, что снабжены гилумами (кольцевидными полярными утолщениями) или рубчиками. У большинства видов этого класса известны лишь миксамёбы, но есть и исключения, например, у вида акразиевых Pocheinarosea зафиксированы миксофлагеллаты (жгутиковые стадии) с парой апикальных (верхушечных) гладких жгутиков равной длины.

Особенности акразиомицетов

Акразиомицеты отличаются от ранее относимых к ним диктиостелиомицетов не столько ходом становления и агрегационным поведением (способностью к объединению), сколько наличием у них так называемого лопастного (не пальчатого) псевдоподия и полным отсутствием целлюлозы. А сходство акразиевых с остальными слизевиками сводится к тому, что псевдоплазмодии некоторых акразиевых начинают активно двигаться (мигрировать), образуя спороношения.

У самого известного вида акразиевых Dictyostelium discoideum, обитающего на навозе, спороношение белого цвета, ножка прямая, длиной от 3-х до 8-и миллиметров, несущая на вершине шаровидную головку спор диаметром от 0,2-х до 0,3-х миллиметра. И при формировании спороношения одни амёбы превращаются в клетки ножки, а другие, вползая по ним наверх, образуют споры. И те, и другие вырабатывают при этом целлюлозные оболочки.

У другого вида акразиевых Polysphondilium violaceum само спороношение фиолетового цвета, а длинная ножка разветвляется и наверху каждой ветки есть споровая головка удлиненной формы, из спор которой, при прорастании, снова выходят амёбы.

Вообще акразиевые, на определённой стадии своего развития, внешне очень похожи на плазмодиевые слизевики и точно также образуют спороношения. Однако, при более внимательном знакомстве с циклом их развития становится ясно, что это сходство чисто внешнее. Во-первых, у акразиевых совершенно отсутствует подвижная жгутиковая стадия - зооспоры, во-вторых, плазмодий у них не настоящий. А в вегетативной стадии развития акразиевые вообще похожи на амёбы, что передвигаются при помощи псевдоподий (ложноножек) и размножаются делением. Ну а когда исчерпываются все запасы пищи, такие амёбы сползаются вместе или сливаются в общую единую массу, называемую псевдоплазмодием, не теряя при этом своей индивидуальности (то есть такое слияние нельзя считать полным).

Положение акразиомицетов

Акразиомицеты - обычные сапротрофы и хорошо развиваются на различных культурах, что делает их удобными объектами для различного рода исследований. Например, распространённый вид акразиевых Dictyostelium discoideum проходит цикл своего развития за 3-и - 4-е дня, если его посеять на агаризированный (твёрдый, питательный, не меняющий значение pH) отвар сена с бактерией кишечной палочки Escheri chiacoli.

В живой природе акразиевые развиваются главным образом на навозе и на гниющих частях растений. Все сапрофитные слизевики будет правильнее считать самостоятельной ветвью развития, появившейся из простейших жгутиковых и рано обособившейся в процессе эволюции. Вероятнее всего предположить их родство со свободноживущими амёбами, однако своеобразие этой группы представляет ещё очень много чего интересного и загадочного. Их плазмодий можно рассматривать как результат перехода и приспособления от водной к наземной форме жизни, а появление спороношения в их цикле развития - как дальнейший шаг эволюции уже в сухопутных условиях.

Акразиевые сейчас относят к группе клеточных слизевиков (как и диктиостелиевые), исследованиями которых занимаются микологи. Наибольшую часть жизни акразиомицеты проводят в виде одноклеточных амёб, которые могут объединяться воедино, причём отдельные амёбы движутся самостоятельно, не образуя потоков массы клеток, как диктиостелиевые, а формирующийся при этом псевдоплазмодий не способен передвигаться и состоит из отдельных клеток, не слившихся друг с другом, переходящих в плодовое тело. Споры у этой группы организмов представляют инцистированные (покрытые наружной оболочкой) амёбы.

Сегодня эта группа организмов считается близкой к некоторым группам амебоидных (жгутиковых) простейших, не имеющей родства ни с клеточными слизевиками (диктиостелиевыми), ни с настоящими неклеточными слизевиками (миксогастровыми или протиостелиевыми).