Протостелиомицеты


Протостелиомицеты

Протостелиомицеты

— как класс грибов

✎ Что такое протостелиомицеты?

Как уже отмечалось, наукой опознано 36-ть классов грибов, объединённых в 4-е отдела - высших, несовершенных, низших и грибоподобных. И к девятому классу грибов относят протостелиомицеты (лат. Protosteliomycetes), те что характеризуются наличием вегетативного тела, в виде особенного амебоида. А вообще, протостелиевых сближают с миксомицетами особенности структуры жгутикового аппарата зооспор, морфология крист (внутреклеточных мембран) митохондрий (двумембранных сферических или же эллипсоидных частей тела одноклеточных организмов), характер образования плодовых тел и строение плазмодиев.

В последнее время активно обсуждаются родственные отношения 3-х классов миксомицетов:

    * класса миксогастеромицеты (лат. Myxogasteromycetes);
    * класса протостелиомицеты (лат. Protosteliomycetes);
    * класса диктиостелиомицеты (лат. Dictyosteliomycetes).

Класс протостелиомицетов с соседним классом миксогастромицетов сближают, как уже было отмечено, особенности ультраструктуры жгутикового аппарата зооспор, трубчатые кристы митохондрий, характер образования плодовых тел и строение плазмодиев. Видимо, их стоит рассматривать как отдельную ветвь эволюции слизевиков, отходящую от общего протостелиоподобного предка.

✎ Особенности строения протостелиомицетов

Вегетативное тело протостелиомицетов представлено плазмодием, то есть голой многоядерной клеткой. Это масса цитоплазмы (внутренняя среда живой или умершей клетки) с неимоверным количеством (до нескольких миллионов) ядер. Эта масса прозрачная или непрозрачная, бесцветная или желтоватого, красноватого, фиолетового или иногда чёрного цвета. У большинства видов плазмодий имеет форму сети из переплетающихся и сливающихся трубочек с веерообразным краем с той стороны, куда он движется. Размеры плазмодия у разных видов различны. У некоторых он совсем микроскопический, у других, наоборот, - неограниченного размера и вырастает до нескольких сантиметров или нескольких десятков сантиметров, а иногда даже до нескольких метров. Плазмодий способен к активному амёбообразному движению и в направлении этого движения появляются протоплазменные выросты, а с противоположной стороны они, наоборот, втягиваются. При этом, скорость движения плазмодия составляет от 0,1 до 0,4 миллиметров в минуту. Питаются протостелиомицеты, как и миксогастеромицеты, поглощая из субстрата все питательные вещества, захватывая бактерий, микроскопических животных, споры грибов и, при этом, быстро увеличиваясь в размерах.
По окончании периода вегетативного роста, когда полностью исчерпываются питательные вещества в окружающей среде, плазмодий выползает на свет, например, на поверхность какой-нибудь коряги, пня или листовой подстилки. Здесь-то он образует спороношения, которые содержат огромное количество спор. Часто эти спороношения напоминают миниатюрные грибы-дождевики, на основании чего протостелиомицеты, как и все миксомицеты, традиционно относили к царству грибов. Однако это сходство чисто поверхностное, потому что все миксомицеты отличаются от настоящих грибов рядом биохимических и ультраструктурных признаков, отсутствием клеточной стенки у вегетативного тела, характером питания и некоторыми другими особенностями.
Процесс превращения плазмодия в спороношение у всех протостелиомицетов заключается в том, что плазмодий, не меняя формы, одевается перепончатой или хрящевой оболочкой и внутри него образуются споры. Это спороношение называется плазмодиокарпом, он похож на плоскую лепёшку или подушечку, а иногда он имеет неправильную форму. У многих видов спороношение более сложное, а именно, плазмодий разделяется на много частей и каждая часть превращается в спорангий (орган, производящий споры). В состав спорангия входит споротека (некое округлое или вытянутое образование), содержащая споры и капиллиций (систему нитей в виде сети или каркаса). Споротека, как правило, покрыта перидием (внешней оболочкой) и прочно сидит на ножке. У некоторых видов спорангии на ранней стадии развития сливаются в единое образование (или плодовое тело), обычно довольно крупных размеров - до десятков сантиметров, одетое общей внешней оболочкой. Это спороношение называется эталием, а при неполном слиянии спорангиев оно уже называется псевдоэталием. Для некоторых родов протостелиомицетов очень характерно присутствие в основании их спороношений гипоталлуса (кожистых плёночек). При созревании спор перидий (оболочка спороношения) разрывается и споры рассеиваются по воздуху. И у многих протостелиомицетов распространению таких спор содействует капиллиций (система особых нитей, содержащаяся в спороношении), который имеет различное строение и его признаки важны для систематики. А благодаря различным утолщениям на своей поверхности нити капиллиция способны к гигроскопическим движениям, при которых споровая масса разрыхляется и разбрасывается.
В сухом виде все споры могут сохраняться без изменений иногда в течение десятков лет, но, попав во влажный субстрат, быстро прорастают. При этом из разрыва их оболочки или, у некоторых видов, через поры выходят одна или сразу несколько зооспор (подвижных, блуждающих спор) с двумя гладкими жгутиками неравной длины или миксамёбы (амёбы). Они могут превращаться друг в друга в зависимости от влажности и размножаться делением. Затем у них происходит сам половой процесс, то есть попарное слияние зооспор или миксамёб. В результате образуется зигота (диплоидная (содержащая полный двойной набор хромосом) клетка), из которой развивается новый плазмодий. Он опять уходит в тёмные и влажные места, и процесс повторяется вновь.
Споры протостелиомицетов представлены микроскопически малыми клетками шаровидной формы, бесцветными или, наоборот, ярко окрашенными, одетыми твёрдой или гладкой оболочкой и скульптурированными различным образом. Размеры, окраска и строение оболочки спор, как и строение спороношения в целом, являются существенными признаками при определении и систематике всех протостелиомицетов и всех миксомицетов вообще.

✎ Распространение протостелиомицетов

Многие виды протостелиомицетов являются космополитами, то есть имеют повсеместное распространение. Однако, некоторые из них, и особенно виды, обитающие в тропиках и пустынях, имеют ограниченные ареалы. Наибольшее видовое богатство наблюдается в широколиственных лесах умеренной зоны и в мезоксерофильных лесах по всему Средиземноморью. В умеренных поясах обоих полушарий планеты протостелиомицеты чаще всего обитают в лесах, встречаясь в виде плазмодиев или спороношений, в течение лета, а иногда с ранней весны и до поздней осени. Но многие виды обнаруживают сезонность в своём развитии, образуя спороношения только весной и прекращая таковые в середине лета, а у других видов их спорообразование начинается летом и продолжается вплоть до осеннего листопада.
Многие виды протостелиомицетов обитают на крупных остатках древесины и всевозможного опада. Их плодовые тела обычно хорошо заметны в природе. Это во многом и объясняет тот факт, что в большинстве микологических работ приводятся сведения, главным образом, о видах, связанных именно с этими субстратами. В то же время виды, обитающие на коре живых деревьев и на помёте растительноядных животных, часто имеют мелкие и плохо заметные в природе спорофоры (выросты плазмодия, способные производить споры) или - плодовые тела, поэтому, как правило, не учитываются.

✎ Значение протостелиомицетов

В последние десятилетия интерес к подобным организмам возрос благодаря многочисленным цитологическим, биохимическим, биофизическим и некоторым генетическим исследованиям, в которых протостелиомицеты, и слизевики вообще, использовались исключительно как модельные организмы. Изучение протостелиомицетов имеет невероятно большое значение для эволюционных и филогенетических построений, а также для систематики грибов и протистов. Современная таксономия протостелиомицетов базируется главным образом на морфологических признаках устройства плодовых тел (спорофоров), которые относительно легко гербаризируются и поддаются их количественному учёту, поэтому присутствие того или иного вида в природе оценивается, как раз, по наличию спорофоров на изучаемой площади или в образцах субстратов. Эти особенности протостелиомицетов и уникальная для протистов комбинация в жизненном цикле микроскопических амёб, амебоидов, плазмодиев, или часто хорошо заметных у них спорофоров, позволяют использовать их в качестве модельного объекта для синэкологических и географических исследований.
Наряду с традиционным отбором спорофоров протостелиомицетов в полевых условиях, его можно осуществить и в лаборатории, используя метод влажных камер, где преимуществом является возможность не сложной стандартизации условий культивирования и выявления даже малозаметных в природе видов, причём, в любое время года.
Протостелиомицеты - это сапротрофы на растительных остатках и в почве. Их плазмодии живут в тёмных сырых местах, богатых органическими веществами: в пустотах, либо расщелинах гнилых пней и коряг, под корнями или опавшими перегнивающими листьями. В это время для плазмодия характерно движение к темноте, сырости и источникам пищи. И протостелиомицеты активно поедают бактерии, играя тем самым весьма значительую роль в регуляции численности и состава бактериальной флоры почвы. Ну, а для грибников они вообще ни какого интереса не представляют.

смотреть далее или
вернуться в подраздел
или вернуться в раздел

Протостелиомицеты


Протостелиомицеты

 


Незабываемые впечатления и приятная награда ждут всех ценителей тихой охоты, романтиков души и джентльменов удачи!