Акразиомицеты


Акразиомицеты

Акразиомицеты

— как класс грибов

✎ Что такое акразиомицеты?

Как уже отмечалось, наукой опознано 36-ть классов грибов, объединённых в 4-е самостоятельные отдела - высших, несовершенных, низших грибов и ещё - грибоподобных организмов. Таким образом, к одиннадцатому классу относят акразиомицеты (лат. Acrasiomycetes) - небольшую группу амёбоподобных организмов, объединяющихся на одной из стадий своего жизненного цикла в псевдоплазмодий (или слизь) и образуя культуру клеток, лишённых плотной оболочки и жгутиков. Это, по сути, - свободноживущие почвенные клеточные слизевики, которые обитают на гниющих органических остатках, навозе и в почве. А вегетативное тело акразиомицетов - это миксоамёбы с лопастными псевдоподиями, которые перед размножением, как и у диктиостелиомицетов, объединяются в единый псевдоплазмодии. И в отличие от диктиостелиевых, у акразиевых ядро имеет одно ядрышко с центральным расположением, а в их клеточных стенках отсутствует целлюлоза.

✎ Строение и размножение акразиомицетов

Акразиомицеты гипотетически рассматривают как филогенетическую ветвь свободноживущих почвенных амёб. И обоснованием данного предположения послужило отсутствие у подавляющего большинства акразиевых жгутиковой стадии, что было подтверждено исследованиями (от 2005-го года), в которых документировалось, что монадные (жгутиковые) структуры в цикле развития акразиомицетов отсутствуют. Однако, все прежние исследования (от 1995-го года) указывают, что у некоторых их видов, например у вида Pocheina rosea есть миксофлагелляты (то есть споры, вышедшие из плодового тела) с парой апикальных (верхушечных) гладких жгутиков равной длины. И вегетативная стадия акразиомицетов предоставлена одноядерными амёбами, питающимися фаготрофно (пожирая друг друга) и их размножение происходит, в основном, путём деления. А половое воспроизведение для акразиевых не установлено, однако, у некоторых их особей зафиксировано размножение, напоминающее половое, например, с помощью макроцист (низших растительных организмов).
У популярного, обитающего на гниющих частях растений вида акразиевых - Ascrasia rosea из спор выходит по одной миксамёбе, которые перемещаются при помощи дольчатых псевдоподиев (или ложноножек - цитоплазматических выростов), поглощающих оставшиеся одноклеточные организмы, либо амёбы собственного вида. В последствии этой фазы размножения со стремительным делением миксамёб складывается такое спороношение, когда все миксамёбы следуют к краям колонии, где они и собираются в хорошо заметные текстуры, называемые псевдоплазмодием, как правило, оранжевой расцветки, которые впоследствии дифференцируются на ножку и головку (спороген). А спороген рассекается на некие доли, любая из которых развивается в несложную или, наоборот, в достаточно разветвлённую цепочку спор, где отдельные амёбы сначала округляются, а потом окружаются клеточными стенками. И исходя из количества образующихся при этом амёб, спороношения бывают небольшими, состоящими из единственного ряда клеток и немногих споровых цепочек или, наоборот, весьма внушительными, древовидными и в значительной степени - разветвлёнными. То есть: споры вида акразиевых - Acrasia rosea, попав на соответствующий субстрат, прорастают в миксамёбы, которые инцистируются (покрываются оболочкой) и затем прорастают вновь. После этого миксамёбы, занимающие определённую площадь на субстрате, начинают бурно делиться и при критическом числе размножившихся миксамёб происходит их агрегация (или объединение) в псевдоплазмодий, из которого и формируется спорокарп (спороносный орган), состоящий из ножки и головки (спорогена), ветвящейся и образующей целые цепочки спор, способные прорастать в миксоамебы.
В противоположность диктиостелиомицетам, клетки ножки у акразиомицетов не отмирают и преобразуются в особые споры, отличные от спор апикальных (или конечных) цепочек, что снабжены гилумами (кольцевидными полярными утолщениями) или же рубчиками. У большинства видов этого класса известны лишь миксамёбы, но есть и исключения. Так, например, у вида акразиевых - Pocheina rosea зафиксированы миксофлагеллаты (жгутиковые стадии) с парой апикальных (верхушечных) гладких жгутиков равной длины.

✎ Особенности акразиомицетов

Акразиомицеты отличаются от ранее относимых к ним диктиостелиомицетов не столько ходом становления и агрегационным поведением (способностью к объединению), а сколько наличием у них так называемого лопастного (или не пальчатого) псевдоподия и ещё полным отсутствием целлюлозы. А сходство акразиевых с остальными слизевиками сводится к тому, что псевдоплазмодии некоторых акразиевых начинают активно двигаться (мигрировать), образуя спороношения.
У самого известного вида акразиевых - Dictyostelium discoideum, обитающего на навозе, - спороношение белого цвета, ножка прямая, длиной от 3-х до 8-и миллиметров и несущая на вершине шаровидную головку спор диаметром от 0,2-х до 0,3-х миллиметра. Так, при формировании спороношения одни амёбы превращаются в клетки ножки, а другие, вползая по ним наверх, образуют споры. И те и другие вырабатывают при этом целлюлозные оболочки.
У другого вида акразиевых - Polysphondilium violaceum само спороношение фиолетового цвета, а длинная ножка разветвляется и наверху каждой ветки есть споровая головка удлиненной формы, из спор которой, при прорастании, снова выходят амёбы.
Вообще акразиевые, на определённой стадии своего развития, внешне очень похожи на плазмодиевые слизевики и точно также образуют спороношения. Однако, при более внимательном знакомстве с циклом их развития становится ясно, что это сходство чисто внешнее. Во-первых, у акразиевых совершенно отсутствует подвижная жгутиковая стадия - зооспоры. Во-вторых, плазмодий у них - не настоящий. А в вегетативной стадии развития акразиевые вообще похожи на амёб, что передвигаются при помощи псевдоподий (ложноножек) и размножаются делением. Ну, а когда исчерпываются все запасы пищи, такие амёбы сползаются вместе или сливаются в общую единую массу, называемую псевдоплазмодием, не теряя при этом своей индивидуальности (то есть такое слияние нельзя считать полным).

✎ Положение акразиомицетов

Акразиомицеты - обычные сапрофиты и хорошо развиваются на различных культурах и это делает их очень удобными объектами для различного рода исследований. Так, например, такой распространённый вид акразиевых, как Dictyostelium discoideum проходит весь цикл своего развития за 3-и 4-е дня, если его посеять на агаризированный (твердый, питательный, не меняющий pH) отвар сена с бактерией кишечной палочки (Escherichia coli). Ну, а в живой природе акразиевые развиваются, главным образом, на навозе и на гниющих частях растений. Все сапрофитные слизевики будет правильнее всего считать самостоятельной ветвью развития, появившейся из простейших жгутиковых и рано обособившихся в процессе эволюции. Вероятнее всего предположить их родство со свободноживущими амёбами, но однако своеобразие этой группы представляет ещё очень много чего интересного и загадочного. Их плазмодий можно рассматривать как результат перехода и приспособления от водной к наземной форме жизни, а появление спороношения в их цикле развития - как дальнейший шаг эволюции уже в сухопутных условиях.
Акразиевые (лат. Acrasieae) сейчас относят к группе клеточных слизевиков, исследованиями которых в основном занимаются микологи. Акразиевые, как диктиостелиевые, наибольшую часть жизни проводят в виде одноклеточных амёб, которые могут объединяться в агрегаты и, при этом, отдельные амёбы движутся самостоятельно, независимо, не образуя потоков массы клеток, как диктиостелиевые, а формирующийся при этом псевдоплазмодий не способен передвигаться и состоит из отдельных клеток, не слившихся друг с другом, преобразующихся затем в плодовое тело. А споры у этой группы организмов представляют из себя инцистированные (или покрытые наружной оболочкой) амёбы. В наше время эта группа организмов считается близкой к некоторым группам амебоидных или жгутиковых простейших, не имеющей родства ни с клеточными слизевиками (диктиостелиевыми), ни с настоящими неклеточными слизевиками (миксогастровыми и протиостелиевыми).

смотреть далее или
вернуться в подраздел
или вернуться в раздел

Акразиомицеты


Акразиомицеты

 


Незабываемые впечатления и приятная награда ждут всех ценителей тихой охоты, романтиков души и джентльменов удачи!